חיפוש אחר "הדבורה הטובה ביותר": ניסוי על אינטראקציה בין מוצא וסביבה בגזעי דבורת הדבש

Marina Meixner and Ralph Büchler - in “die Biene – ADIZ – Imkerfreund

תורגם לעברית מגרסה האנגלית של מרינה מיזנר וסיליה קוסטה על ידי אינה שטיין וויקי סורוקר, מרכז וולקני, אנטומולוגיה.

במשך מיליוני שנים דבורי הדבש שרדו ללא עזרתו של האדם, אבל היום פחת דבורים (Colony losses) הינו נפוץ, וכולם מדברים על פחת גבוה של כוורות ועל החלשות דבורי הדבש. אנו יודעים כי שימוש אינטנסיבי בחומרי הדברה והמצאות של טפילים אקזוטיים, מחלישים את מושבות דבורי הדבש; אבל האם החיוניות של הדבורים עצמן גם השתנתה? האם יתכן שסלקציה מוגברת ליבולי דבש גבוהים מובילה לפגיעה במאגר הגנטי או האם אנו דוחקים אוכלוסיות מקומיות המותאמות והעמידות ע"י ייבוא דבורים חסר התחשבות? קבוצה של מדענים במסגרת רשת COLOSS התייחסה לשאלות אלו במסגרת ניסוי נרחב.

הרשת הבינלאומית COLOSS (prevention of Colony LOSSes, www.coloss.org) הוקמה בשנת 2008 וקיבלה מימון מתוכנית EU COST עד 2012. הרשת הציבה מטרה לקדם שיתוף פעולה בינלאומי במחקר על פחת דבורים. במסגרת COLOSS, קבוצת העבודה "גיוון וחיוניות" חקרה את השרידות של מושבות דבורי הדבש ביחס למוצא הגנטי שלהם וההתאמה לגורמי סביבה כמו אקלים, מחלות וממשק הדבוראי.

השוואה ברחבי אירופה
כדי ללמוד את האינטראקציות המורכבות בין דבורי הדבש וסביבתן, התבצע ניסוי גדול מאוד המערב שותפים מ-11 מדינות. בניסוי זה הושוו 16 גזעים של דבורי דבש בסביבות שונות במשך שנתיים וחצי מבחינת מאפיינים כמו: יבול דבש, שרידות ורגישות למחלות. כוורות הניסוי התפרסו לאורך אירופה, מפינלנד שבצפון עד לסיציליה ויוון שבדרום (איור 1). מקור הגזעים השונים בניסוי היה מקווי השבחה (breeding lines) שנשמרו במכוני המחקר המעורבים במחקר, ממאגרים המבוססים על השבחה מקומית ולא היו נתונים למאמצי השבחה, וכן קווים מתוכניות שימור. הגזעים שייכים לחמשת תתי המינים: Apis mellifera mellifera, A.m. carnica, A.m. ligustica, A.m. macedonica ו- A.m. sicilliana. כל גזע יוצג לפחות על ידי 10 דבוריות בלפחות שלוש מתוך 21 נקודות מרעה. בכל נקודה, הגזע המקומי הושווה לפחות לשני גזעים "זרים".

Sites — איור 1. מפה של אירופה המראה 21 אתרי ניסוי ב-11 מדינות. כל אתר מסומן בנקודה שחורה. שמה מצוין בתיבה לבנה. קוים גנטיים הקיימים בכל אתר מציונים באותיות מתחת לכל שם. הכתוביות בפינה הימנית מציינות את הקו הגנטי של כל אות. פירוש הקיצורים: CarB = Carnica Bantin (גרמניה), CarG = Carnica Kunki (פולין), CarK = Carnica Kirchhain (גרמניה), CarP = Carnica Gasiory (פולין ), CarL = Carnica Lunz (אוסטריה), CarV = Carnica Veitshöchheim (גרמניה), LigI = Ligustica (איטליה), LigF = Ligustica (פינלנד), MacB = Macedonica (בולגריה), MacG = Macedonica (יוון), MacM = Macedonica (מקדוניה), MelF = Mellifera (צרפת), MelL = Mellifera Læsø (דנמרק), MelP = Mellifera (פולין), Sic = Siciliana. האותיות בעיגול בכל אתר מסמלות את הגזע המקומי למשל בקירכן (Kirchhain) הגזעים שנבחנו הם D, E ו-N, כאשר הגזע CarK (D) היה הגזע המקומי. בנוסף נבחנו גם CarP (E) ו- MelF (N).

מצב התחלתי אחיד
הדבוריות נבנו בצורה אחידה בקיץ 2009, מנחילים או מפיצולי דבוריות כאשר לכל אחת הוכנסה מלכה ניסיונית. הניסוי התחיל ב-1 באוקטובר 2009, כשכל הדבוריות הכילו ולד של המלכות החדשות. הניסוי הסתיים ב- 31 במרץ 2012. כל המושבות הוערכו במרווחי זמן קבועים. ההערכות כללו: התפתחות מושבות, כמות הוולד ויתר המאפיינים המבוססים על קווים מנחים מסורתיים של Apimondia, אשר הורחבו וכללו מאפיינים נוספים כמו התנהגות הגיינית כלפי הולד החולה ((Buchler et al., 2013. לפיכך, הם הותאמו לאתגרי הסלקציה של דבורים לחיוניות ולעמידות. בנוסף, בכמה מועדים נלקחו מכל דבורית דוגמאות דבורים אשר נבדקו לנוכחות מחלות דבורים. הדבורית נחשבה כאבדה במידה וקרסה או כאשר גודלה היה קטן מידי להישרדות בהמשך. אובדן מלכה או נוכחות מלכה מטילת זכרים – נחשב גם לדבורית אבודה. חשוב לציין, שלא היה שימוש בתרופות לאורך כל הניסוי, אולם מותר היה לבצע סילוק של כל הולד לשם ממשק אקריות הוורואה ברמת כל הנקודה. כדי למנוע זליגת אקריות מדבוריות שקרסו, התבצע ניטור רציף של נגיעות הוורואה בכל הדבוריות, ודבוריות בסכנת קריסה טופלו והוצאו מהמשך הניסוי (פרוטוקול הניסוי מתואר ב- (Costa et al. (2012.

היברידיזציה מעלה תוקפנות
למרות שנצפו הבדלים ניכרים בהתנהגות ובפעילות בין גזעים שבמקור הגיעו מתוכניות השבחה לגזעים שעברו ניסיון סלקציה בעבר, אף גזע לא הצטיין בכל אתרי הניסוי. עם זאת, נראה באופן בולט כי הגזעי מכלאה מ באנליזה גנטית (Francis et al., 2014a), קיבלו ערך גבוה יחסית באומדן התוקפנות (Uzunov et al., 2014).

גזעים מקומיים שורדים זמן רב יותר
מתוך 597 דבוריות שאת ביצועיהן יכולנו לנתח, 94 (15.7%) שרדו עד סוף הניסוי. ראינו הבדלים דרסטיים במשך השרידות ועומס תחלואה בין גזעים מאזורים שונים ובין גזעים שונים גנטית. בחלק מהמקומות, למשל בלונץ (אוסטריה) או שנקנטורן (גרמניה), כל הדבוריות קרסו כבר בחורף השני (2010/2011), בעוד שדבוריות באביניון (צרפת) שרדו תקופה ארוכה ביותר בממוצע כמעט שנתיים. משך ההישרדות נבדל בין הגזעים באופן ניכר. ראינו הבדל משמעותי במשך השרידות בין גזעים מקומיים וגזעים "זרים" (איור 2). בעוד שבכל מקום נתון דבורית מגזעים זרים שרדה בממוצע 470 יום, זמן ממוצע להישרדות עבור דבוריות מקומיות היה 553 ימים. לפיכך, דבורים מקומיות שרדו בממוצע 83 יום יותר מה"זרות" (Büchler et al., 2014).

**איור 2.** עקומות הישרדות הדבוריות מקומיות (בירוק) ו"זרות" (כחול) בכל האתרים. הציר האופקי מראה משך הניסוי בימים. הציר האנכי מראה שיעור הדבוריות שעדיין שרדו (1.0 = 100%).
©International Bee Research Association. Reprinted from Büchler et al. (2014) with permission of the editors of Journal of Apicultural Research.

סיבות לפחת
הסיבות השכיחות ביותר לפחת מושבות היו הוורואה (38%), בעיות עם המלכה (אובדן, וולד זכרי וכד' – 17%) ונוסמה (8%). כל הסיבות האחרות (רעב, שוד, פחת חורף לא מוגדר, מחלות אחרות והסיבות הלא ידועות) היו פחות שכיחות, אבל ביחד הצטברו ל 37% פחת (איור 3).

**איור 3.** סיבות לפחת דבוריות במהלך הניסוי. תחת אחר מסוכמים גורמים הבאים: פחת חורף לא מוסבר, רעב, שוד, מחלות אחרות וסיבות לא ידועות.

נגיעות בוורואה הושפעה מהמיקום
נגיעות באקרית הוורואה הייתה מושפעת באופן משמעותי יותר ממיקום המכוורת\נקודת מרעה בהשוואה למוצא הגנטי של הדבורים (Meixner et al., 2014). קצב התפתחות הנגיעות בוורואה היה שונה בין הנקודות השונות. במקומות אחדים אוכלוסית האקריות גדלה במהירות, בעוד שבמקומות אחרים הנגיעות התפתחה בקצב איטי הרבה יותר. ההבדלים בין אתרי הניסוי היה לעיתים קרובות גדול יותר מההבדלים בין דבוריות השורדות והקורסות באותו האתר. בסתיו של 2010 לדוגמא, ראינו נגיעות בשיעור גבוה באופן יוצא דופן – בין 30%-40% באתרי הניסוי של אוניה' (קרואטיה) ודימובצי (בולגריה). על אף הנגיעות הגבוהה, דבוריות רבות בשני איזורים אלה שרדו בחורף שאחרי. לעומת זאת, שיעור הנגיעות של האקריות באתרים בפולין ואיטליה עלה לאט יותר ונשאר מתחת ל- 10% אפילו אחרי שנתיים ללא טיפול. בקירכן (גרמניה) בסתיו 2010, שיעור הנגיעות הממוצעת הוערך ב- 9.1%, בעוד בדבוריות שקרסו שיעור הנגיעות היה 24.3%. הבדלים באורך עונת הפעילות וכתוצאה מכך הבדלים בהתפתחות המושבות, היו בהחלט בין הסיבות העיקריות להבדלים בהתפתחות אוכלוסיית האקרית בדבוריות הניסוי .(Hatjina et al. 2014) תוצאות המחקר הנוכחי מצביעות על הבדל משמעותי בסף הנזק של הוורואה באיזורים שונים באירופה. כדי לקבוע את הספים הללו, ידרשו מחקרים מקיפים על מספר גדול של דבוריות.

נוסמה לא נמנית עם הסיבות העיקריות לפחת
את פרזיט המעיים 'נוסמה' מצאו כמעט בכל הדבוריות, אבל פחת המושבות מיוחס לנוסמה ברמה נמוכה ורוב המקרים קרו במקום אחד (לה ביין, איטליה) בתחילת הניסוי. נבגי הנוסמה נמצאו ברמה נמוכה לאורך כל הניסוי; רק באזורים בפולין ובאיטליה נראה לפרקים מספר גבוה של נבגים. ברוב המכוורות ראינו רק מין "חדש" של נוסמה, Nosema ceranae , בעוד ש- N. apis נמצא בכמה מקומות מוגבלים וברוב המקרים בהדבקה משולבת עם N. ceranae. נגיעות ב N.apis בלבד נמצא באופן לא סדיר רק בפינלנד ופולין. לפיכך, המידע שלנו לא תומך בכך ש- N. ceranae הינה הסיבה העיקרית לפחת משמעותי של דבורי דבש (Meixner et al., 2014).

וירוסים
תדירות הנגיעות בוירוסים (Acute Bees Paralysis Virus – וירוס השיתוק אקוטי, ו- (DWV) Deformed Wing Virus – וירוס עיוות כנפיים) מושפעת במידה רבה על ידי מיקום הכוורת. לדוגמא, בסתיו 2010 בדוגמאות מפינלנדס לא נמצאו כלל וירוסים, בעוד ששני הוירוסים נמצאו בכל הדוגמאות שנבדקו מבולגריה. בכל מיקרה לא נמצא קשר בין המקור הגנטי של הדבורים לשכיחות ההדבקה. אולם, לימוד מעמיק שנעשה על הדוגמאות מאתר הניסוי ביוון (אחד הגדולים ביותר, המכיל 4 גנוטיפים) הראה שלכוורות עם דבורים מקומיות נטייה לרמה נמוכה יותר של פתוגנים. במחקר זה אושרה המגמה העונתית של נגיעות בוירוסים (רמות נמוכות באביב, גבוהות יותר בסתיו), יחד עם מתאם משמעותי בין וורואה ו- DWV (Francis et al., 2014 b).

דבורים מקומיות עשויות להיות בעלות יתרון
לפיכך, התוצאות שלנו מצביעות באופן ברור שהשפעות המיקום משחקות תפקיד חשוב בהופעת מחלות הדבורים. גם הדבורים המקומיות והזרות סבלו מפרזיטים ופתוגנים אך עדיין, משך השרידות הממוצע של דבורים מקומיות היה באופן משמעותי ארוך יותר מאשר של דבורים זרות. יתכן ומצב זה מרמז על כך שהדבורים המקומיות יכולות להקצות יותר משאבים כדי להתמודד עם הטפילים ופתוגנים וזאת בזכות ההסתגלות טובה יותר לתנאים המקומיים, אקלים וצמחיה, אבל גם לשיטות ממשק המקומי. בנוסף, מחקר חדש מראה כי לוירוסים שונות גנטית רבה שיכולה להשפיע על הוירולנטיות שלהם (Cornman (et al., 2013. יתכן כי דבורים מקומיות מותאמות יותר לזני הוירוסים "שלהן" ולכן מסוגלות להתמודד איתן בצורה טובה יותר.

הדבורה הטובה ביותר לא קיימת
לסיכום, הניסוי שלנו הציג ש"הדבורה הטובה ביותר" אשר מראה ביצועים מעולים וסובלנות גבוהה למחלות בכל מזג אויר – לא קיימת. במקום זאת, הדבורים המקומיות היו לא רק אלו שחיו זמן רב ביותר, אלא בהרבה מקרים גם קבלו ציון גבוה יותר מבחינת הרוגע ויבול הדבש. לכן אנו מציעים להקדיש יותר זמן לשימור של כל האפשרויות של המשאבים הגנטיים של דבורת הדבש ברחבי אירופה. דרך אחת להשיג זאת יכולה להיות על ידי הקמת אזורים משמרים לשם הגנה על אוכלוסיות בסכנת הכחדה מפני הכלאה בלתי מבוקרת עם גזעים מיובאים. אף על פי כן, חשוב להדגיש את הצורך במאמצי השבחה וסלקציה מקומיים. חלק מהמאמצים יתרמו לשיפור דבורים מקומיות ולהעדפתן על ידי הדבוראים המקומיים. תשומת לב מיוחדת בתוך תוכנית כזו אמורה להיות מוקדשת לתכונות כמו סבילות למחלות וחיוניות.

היבוא הבלתי מבוקר של גזעי דבורים מאזורים שונים גורם להכחדת אוכלוסיות דבורים מקומיות אשר מותאמות היטב לתנאי הסביבה המקומיים. הדבר פועל לרעתם של הדבוראים, כפי שהראו תוצאות הניסוי הנ"ל. עבור הדבוראים, המלצות המחברים היא לרכוש מלכות ממשביחים מקומיים, שהחומר שלהם נבחר אחרי בדיקה השוואתית מתמשכת באזור זה.

תוצאות ניסוי זה פורסמו בסדרה של עיתונים מדעיים עם גישה חופשית ב- Special Issue (May 2014) ב- Journal of Apicultural Research (www.ibrabee.org) ורשומים בהפניות (References). העיתון הזה מספק סקירה על התוצאות הכי משמעותיות.

מקורות ספרות

Büchler R; Andonov S; Bienefeld K; Costa C.; Hatjina F; Kezic N; Kryger P; Spivak M; Uzunov A; Wilde J (2013) Queen rearing and selection. In: Dietemann V; Ellis J D; Neumann P (Eds) The COLOSS BEEBOOK: standard methods for Apis mellifera research. Journal of Apicultural Research, 52(1): DOI 10.3896/IBRA.1.52.1.07
Büchler R; Costa C, Hatjina F, Andonov S, Meixner MD, Le Conte Y, Uzunov A, Berg S, Bienkowska M, Bouga M, Drazic M, Dyrba W, Kryger P, Panasiuk B, Pechhacker H, Petrov P, Kezic N, Korpela S, Wilde J (2014) The influence of genetic origin and its interaction with environmental effects on the survival of Apis mellifera L. colonies in Europe. Journal of Apicultural Research, 53(2): 205- 214. http://dx.doi.org/10.3896/IBRA.1.53.2.03
Cornman RS; Boncristiani H; Dainat B; Chen Y P; Vanengelsdorp D; Weaver D; Evans J D (2013) Population genomic variation within RNA viruses of the western honey bee, Apis mellifera, inferred from deep sequencing. BMC Genomics: 14
Costa C, Büchler R, Berg S, Bienkowska M, Bouga M, Bubalo D, Charistos L, Le Conte Y, Drazic M, Dyrba W, Fillipi J, Hatjina F, Ivanova E, Kezic N, Kiprjanovska H, Kokinis M, Korpela S, Kryger P, Lodesani M, Meixner M, Panasiuk B, Pechhacker H, Petrov P, Oliveri E, Ruottinen L, Uzunov A, Vaccari G, Wilde J (2012) A Europe-wide experiment for assessing the impact of genotype-environment interactions on the vitality of honey bee colonies: methodology. Journal of Apicultural Science, 56 (1): 147-158.
Francis R M; Amiri E; Meixner M D; Kryger P; Gajda A; Andonov S; Uzunov A; Topolska G; Charistos L; Costa C; Berg S; Bienkowska M; Bouga M; Büchler R; Dyrba W; Hatjina F; Ivanova E; Kezić N; Korpela S; Le Conte Y; Panasiuk B; Pechhacker H; Tsoktouridis G; Wilde J (2014 a) Effect of genotype and environment on parasite and pathogen levels in one apiary - a case study. Journal of Apicultural Research 53(2): 230-232.
Francis R M; Amiri E; Meixner M D; Kryger P; Gajda A; Andonov S; Uzunov A; Topolska G; Charistos L; Costa C; Berg S; Bienkowska M; Bouga M; Büchler R; Dyrba W; Hatjina F; Ivanova E; Kezić N; Korpela S; Le Conte Y; Panasiuk B; Pechhacker H; Tsoktouridis G; Wilde J (2014 b) Effect of genotype and environment on parasite and pathogen levels in one apiary - a case study. Journal of Apicultural Research 53(2): 230-232.
Hatjina F & Costa C; Büchler R; Uzunov A; Drazic M; Filipi J; Charistos L; Ruottinen L; Andonov S; Meixner M D; Bienkowska M; Dariusz G; Panasiuk B; Le Conte Y; Wilde J; Berg S; Bouga M; Dyrba W; Kiprijanovska H; Korpela S; Kryger P; Lodesani M; Pechhacker M; Petrov P; Kezic N (2014) Population dynamics of European honey bee genotypes under different environmental conditions. Journal of Apicultural Research, 53(2): 233-247. http://dx.doi.org/10.3896/IBRA.1.53.2.05
Meixner MD, Francis RM, Gajda A, Kryger P, Andonov S, Uzunov A, Topolska G, Costa C, Amiri E, Berg S, Bienkowska M, Bouga M, Büchler R, Dyrba W, Gurgulova K, Hatjina F, Ivanova E, Janes M, Kezic N, Korpela S, Le Conte Y, Panasiuk B, Pechhacker H, Tsoktouridis G, Vaccari G, Wilde J (2014) Occurrence of parasites and pathogens in honey bee colonies used in a European genotype-http://dx.doi.org/10.3896/IBRA.1.53.2.04 environment interactions experiment. Journal of Apicultural Research, 53(2): 215- 229. 10.3896/IBRA.1.53.2.04
Uzunov A, Costa C, Panasiuk B, Meixner M, Kryger P, Hatjina F, Bouga M, Andonov A, Bienkowska M, Le Conte Y, Wilde J, Gerula D, Kiprijanovska H, Filipi J, Petrov P, Ruottinen L, Pechhacker H, Berg S, Dyrba W, Ivanova E, Büchler R (2014) Swarming, defensive and hygienic behaviour in honey bee colonies of different genetic origin in a pan-European experiment. Journal of Apicultural Research, 53(2): 248-260. 10.3896/IBRA.1.53.2.06